远缘杂交育种是种质创新的重要途径，但生殖隔离是远缘杂交育种的“卡脖子”难题，很大程度上限制了远缘物种中优异基因资源的开发利用。

北京时间2023年1月26日，国际著名学术期刊《自然》（Nature）在线发表了山东农业大学段巧红教授领衔的蔬菜生殖机理与育种应用团队的研究成果。

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团队探讨远缘杂交育种的意义和难点

该研究揭示了大白菜等十字花科蔬菜通过调控柱头活性氧水平以维持种间生殖隔离的分子机理，并研发了打破远缘杂交生殖隔离的育种技术，成功获得了大白菜的种间、属间远缘杂交胚，开辟了远缘杂交育种的新思路和新途径。

远缘杂交生殖隔离的表型

►育种“卡脖子”难题悬而未决，突破理论认知局限是关键

大白菜是我国北方冬贮数量最大的蔬菜，全年播种面积约2700万亩，约占全国蔬菜总播种面积的14.4%。自交不亲和育种以及远缘杂交育种是大白菜等十字花科蔬菜非常重要的育种技术。

传统远缘杂交育种主要通过广泛测交来选择杂交亲本，但这种方式费工、费力并且杂交效率极低甚至为零。由于生殖隔离阻止远缘受精，很多时候无法获得远缘杂交胚，后续再多的胚胎挽救工作也无济于事。因而要解决自交不亲和育种及远缘杂交育种领域的“卡脖子”难题，充分利用远缘物种的优质基因资源，前提是对其调控机制的系统解析。

大白菜等十字花科植物大多具有自交不亲和性，是典型的异花授粉作物，育种上通常用蜜蜂授粉生产F1代杂交种，而在自然界中蜜蜂可能携带同种自花花粉、同种异花花粉、远缘花粉等。

蜜蜂传粉

论文通讯作者段巧红教授介绍了十字花科植物“择偶”的复杂情况：雌蕊的柱头是阻止花粉进入的第一道屏障，一方面，柱头抑制自花花粉、促进异花花粉生长以利用杂种优势；另一方面，柱头抑制远缘花粉以保持物种遗传稳定性。“远缘杂交单向不亲和”这种常见现象也令人不解，为什么自交不亲和植物的雌蕊抑制自交亲和植物的花粉，而反过来却是亲和的？柱头如何通过自交不亲和抑制同种自花花粉？自交不亲和植物的柱头如何抑制远缘花粉？自交亲和植物的柱头允许远缘花粉生长，那如何避免与其他物种混杂？柱头上是否存在某种“同种花粉优先”的机制？这些领域仍存在长期悬而未决的难题。

►打破远缘杂交育种障碍，获得属间杂交胚

如何突破上述困境？

该团队前期发现，大白菜种内自花花粉激活柱头产生活性氧来抑制自花花粉。团队进而以远缘杂交生殖隔离与自交不亲和都表现为柱头对花粉的抑制、以及远缘杂交单向不亲和，这两个现象为出发点开展了本项研究。

大白菜自交不亲和反应是柱头通过SRK受体识别进而抑制自花花粉的。团队发现，甘蓝、欧洲山芥等远缘花粉也能通过柱头SRK受体，激活下游FERONIA受体激酶信号通路，升高柱头活性氧而抑制远缘花粉。自交亲和植物的柱头缺乏有功能的SRK受体，远缘花粉可以穿过柱头，但表现出“同种花粉优先”的现象，这主要是由于种内花粉比远缘花粉更快更有效地降低柱头活性氧对花粉的抑制作用，在与其他物种花粉的竞争中“胜出”，从而维持了生殖隔离。

《自然》杂志审稿人认为，该论文阐述了该领域内原创性的研究成果，是系统认知十字花科植物受精机制的重要进展，会促进相关领域的大量讨论和进一步研究。

模式图及通过远缘育种技术获得的属间杂交胚

“令人振奋的是，通过我们研发的清除柱头活性氧以打破十字花科蔬菜远缘杂交障碍的育种技术，成功获得了大白菜的种间、属间杂交胚，为后续创制突破性新种质奠定了坚实基础。”博士生杨琳欣喜地告诉记者，目前该项育种技术正应用于十字花科蔬菜育种。

►充分利用远缘物种优异种质资源，开启远缘杂交育种新篇章

种业正迈入现代化育种的新阶段，充分发掘利用优异种质与基因资源是种业创新的关键。虽然很多作物及其近缘野生种的基因组图谱被陆续公布，但作物与其近缘野生种的基因流动受到生殖隔离的限制，如何有效利用远缘物种中的优异基因资源还是一个难题。

自交不亲和育种及远缘杂交育种是十字花科蔬菜作物非常重要的育种技术。“由于我们过去对其调控机制认知不足，无法在育种技术上取得突破，在很大程度上限制了杂交亲本的选配，导致很多有意义的育种项目被迫停滞。”段巧红解释到。

该研究成果深入系统地解析了十字花科蔬菜作物自交不亲和及远缘杂交不亲和调控机理，为实现十字花科蔬菜作物杂交育种、远缘杂交育种、及种质资源创新等重要的育种工作，提供了理论支撑。所提供的切实可行的育种新技术，包括打破自交不亲和的育种技术及打破远缘杂交生殖隔离的育种技术，是十字花科蔬菜育种的共性关键核心技术，极大地提高了亲本繁种效率，促进了蔬菜种质资源开发利用，开启了远缘杂交育种的新篇章。

专家点评

中国工程院院士、湖南农业大学校长邹学校教授评价说，该研究系统解析了远缘杂交生殖隔离的形成机理，开发了打破生殖隔离的远缘育种技术，兼具理论创新性与育种应用价值，是植物生殖生物学与杂交育种领域的标志性成果，相关理论和技术将对蔬菜育种工作产生深远影响。

中国热带农业科学院院长黄三文研究员评价说，段巧红教授开展的远缘杂交生殖隔离的形成机理及打破生殖隔离的育种技术研究对于种业创新具有重要意义。该研究突破了目前大白菜主要利用种内杂交育种的传统思路，通过新技术将远缘物种的优异基因资源导入栽培种，拓宽种质遗传范围，将极大地促进十字花科远缘物种中优异基因资源的开发利用，为突破性种质的创制和新品种培育奠定坚实的基础。该项研究对于其他作物的野生资源利用也提供了新思路。

山东农业大学为论文第一完成单位，段巧红教授和美国马萨诸塞大学的Alice Y. Cheung教授为共同通讯作者。黄家保副教授、博士生杨琳为共同第一作者。山东农业大学张宪省教授、王年教授，河南省农业科学院张晓伟研究员、原玉香研究员、魏小春助理研究员，华中农业大学马朝芝教授、王鹏蔚教授、戴成副教授，青岛农业大学程斐副教授等参与该项研究。该研究得到了国家自然科学基金、山东农业大学高层次人才启动经费、山东省自然科学基金重点项目和重大基础项目的资助。

段巧红教授简介

段巧红教授，北京大学博士，美国马萨诸塞大学博士后，长期从事十字花科植物受精机理研究，2017年起任山东农业大学教授以来，聚焦大白菜自交不亲和及远缘杂交生殖隔离的调控机制，成果发表在Nature、Current Biology等期刊，相关育种新技术授权2项国家发明专利，为蔬菜突破性种质的创制和新品种培育奠定坚实的基础。

山东农业大学欢迎更多有志青年科学家加入蔬菜生殖机理与育种应用团队，共同从事蔬菜育种事业。